Hormone thực vật

AUXIN

Quá trình vận chuyển của Auxin trong cây

Theo mô hình vận chuyển auxin phân cực, IAA đi vào các tế bào dẫn (nhu mô) ở dạng proton (IAAH) bằng cách khuếch tán thụ động và/hoặc như anion (IAA–) nhờ các chất mang (được xác định là protein AUX1 trong rễ Arabidopsis); các chất mang đó dường như được phân bố đồng đều xung quanh các tế bào dẫn. Bên trong tế bào, IAAH phân ly thành IAA– và H + ở điều kiện pH cao của tế bào chất và có thể thoát ra tế bào thông qua hoạt động của các chất mang auxin. Các chất mang này được liên kết chính xác với hướng vận chuyển auxin, được gọi là protein PIN. Các protein PIN liên tục được luân chuyển giữa màng tế bào và các khoang tiết bên trong tế bào. Việc di chuyển này cho phép chuyển hướng vận chuyển auxin thay đổi theo các tín hiệu môi trường và quá trình phát triển. Hầu hết IAA ở trạng thái liên kết ở thực vật, giúp điều chỉnh lượng auxin cho phù hợp.

Auxin giúp phân hóa mô mạch.

Gradient auxin được gây ra bởi quá trình vận chuyển phân cực của nó ảnh hưởng đến quá trình biệt hóa của mô mạch trong quá trình phát triển lá và kéo dài thân. Trong lá non của cây Arabidopsis, auxin tổng hợp ở ngọn lá gây ra sự hình thành của gân lá. Khi lá phát triển, vị trí sản xuất auxin dần dần dịch chuyển về phía gốc dọc theo mép lá, và sau đó di chuyển về phía trung tâm của phiến lá. Các vị trí auxin hoạt động tối đa dọc ở mép lá giúp hình thành các mạch bên. Như đã lưu ý trong Chương 25, các mạch nhỏ hơn bắt đầu hình thành ở ngọn lá và phát triển nối với các mạch đã hình thành trước đó. Do đó, sự thay đổi trong sản xuất auxin từ ngọn lá đến gốc lá phản ánh sự phát triển của hệ thống mạch và lá. 

Sử dụng gen GUS reporter có thể phát hiện tổng hợp auxin trong lá Arabidopsis đang phát triển, có thể thấy auxin được tạo ra ở các vị trí dọc theo mép lá bởi các nhóm tế bào sẽ biệt hóa thành các thủy khổng. Khu vực có GUS màu xanh đậm cho thấy hoạt động auxin cường độ cao tại vị trí của một thủy khổng sẽ hình thành trong tương lai. Các vệt khuếch tán nhiều dẫn đến một sợi mạch đang phát triển cho thấy auxin đóng một vai trò quan trọng trong quá trình biệt hóa của các mô mạch. Khi thân cây dưa chuột (Cucumis sativus) hoặc một số cây thuốc thảo mộc khác bị thương như cắt đứt và loại bỏ các phần của bó mạch, các mô mạch mới hình thành từ các tế bào trong ruột cây nối với các bó mạch bị cắt đứt. Tuy nhiên, nếu lá và chồi ở phía trên vị trí cắt đứt bị loại bỏ đi, sự hình thành các tế bào mới sẽ bị trì hoãn. Khi bổ sung IAA vào thân ngay phía trên vết thương, mô mạch mới bắt đầu hình thành. Auxin tương tự có vai trò quan trọng trong việc phát triển các mạch từ lá đến các bó mạch trong thân cây.

Auxin tham gia cảm ứng và sắp xếp lá

Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng, ở cà chua, ức chế sự vận chuyển phân cực auxin dẫn đến làm cản trở sự hình thành lá ở mô phân sinh thực vật, kết quả là thân cây nhẵn với một mô phân sinh nguyên vẹn ở ngọn. Khi xử lý IAA giúp khôi phục sự hình thành lá. IAA ngoại sinh cũng gây ra sự hình thành hoa trên các cụm hoa của cây Arabidopsis đột biến pin1-1. Trong đột biến này, sự hình thành hoa bị ức chế do đột biến chất mang auxin nên không thể vận chuyển auxin ra khỏi tế bào.

Auxin truyền tin hóa học qua khoảng cách dài

Ở nhiều loài thực vật, sự vận chuyển phân cực của auxin từ chồi ngọn ức chế sự phát triển của chồi nách. Nếu sự tăng trưởng ở đỉnh chồi bị gián đoạn, sự vận chuyển auxin giảm đi và các chồi bên bắt đầu phát triển. Ban đầu, auxin được cho là tổng hợp ở ngọn, vận chuyển đến chồi nách, nơi nó ức chế sự phát triển của chồi nách. Tuy nhiên, auxin không hoạt động trực tiếp tại chồi; thay vào đó, nó ảnh hưởng đến chồi thông qua các tế bào xylem và các tế bào mô cứng giữa các bó mạch (implascicular sclerenchyma) trong thân cây. Sau đó người ta đề xuất rằng một chất truyền tin thứ hai (chứ không phải là auxin), di chuyển tới chồi nách nhờ thoát hơi nước, ức chế sự phát triển.

Một chất tiềm năng cho chất truyền tin thứ hai này là strigolactone, một hormone mới được công nhận gần đây đã được phát hiện tương tác với auxin trong việc điều chỉnh ưu thế ngọn. Strigolactones (một nhóm terpenoid lactones có nguồn gốc từ carotenoids) ban đầu được xác định là hợp chất trong dịch tiết rễ kích thích sự nảy mầm của hạt của root-parasitic plant. Hạt của những mầm bệnh này gắn vào rễ của cây chủ và sử dụng chất dinh dưỡng từ vật chủ để sinh trưởng và phát triển; thường giết chết vật chủ. Các đột biến không có khả năng sản xuất strigolactone cho thấy sự phát triển kém hơn của mầm bệnh ký sinh. Gần đây, strigolactones được xác định là tín hiệu phát tán từ rễ thúc đẩy sự hình thành các nấm rễ, làm tăng khả năng lấy nước và khoáng chất của cây trồng. Các đột biến thiếu strigolactone giảm khả năng hình thành nấm rễ. Strigolactones cũng đóng một vai trò trong việc kiểm soát phân nhánh. Đậu Hà Lan đột biến không có khả năng sản xuất strigolactones có kiểu hình phân nhánh không kiểm soát. Khi strigolactones được xử lý cho những cây đột biến này, việc phân nhánh tự do dừng lại. Strigolactone được sản xuất trong cả đỉnh chồi ngọn và rễ. Trong cây gỗ, auxin thúc đẩy hoạt động của tầng cacbium. Với sự giãn nở của chồi và sự tái sinh của chúng trong sự phát triển vào mùa xuân, auxin di chuyển xuống dưới trong thân cây và kích thích các tế bào phân chia, hình thành mô mạch thứ cấp.

Auxin thúc đẩy sự hình thành rễ bên và rễ phụ

Rễ bên được hình thành bắt đầu từ trụ bì. Auxin là tín hiệu quan trọng kiểm soát sự phát triển của các rễ bên này. Ở cây Arabidopsis, sự khởi đầu của rễ bên phụ thuộc vào sự vận chuyển của auxin từ đỉnh chồi tới của rễ cái. Các tế bào nội bì liên quan đến sự hình thành rễ bên được gọi là các tế bào phát sinh rễ bên. Người ta tin rằng các tế bào nội bì trở thành tế bào phát sinh rễ bên, hoặc mồi cho sự hình thành rễ bên trong tương lai, trong nửa cơ bản của mô phân sinh đỉnh rễ. Ứng dụng thực tế đầu tiên của auxin liên quan đến giâm cành. Tuy nhiên, việc sử dụng nồng độ auxin cao cho rễ đang phát triển, thường ức chế sự phát triển của chúng.

Auxin kích thích sự phát triển của quả

Auxin có liên quan đến sự hình thành quả. Thông thường, nếu hoa không được thụ phấn và thụ tinh, quả sẽ không phát triển. Bằng cách xử lý các bộ phận hoa của một số loài nhất định với auxin, có thể tạo ra quả. Tuy nhiên, nhiều hoặc hầu hết các loại trái cây không hạt này vẫn chứa các buồng trứng chưa trưởng thành. Hạt giống đang phát triển là một nguồn auxin. Nếu trong quá trình phát triển của quả dâu tây (Fragaria × ananassa), tất cả các quả bế đều bị loại bỏ, các đài hoa ngừng phát triển hoàn toàn. 

Auxin tổng hợp được sử dụng để diệt cỏ dại

Các auxin tổng hợp như axit 2,4-dichlorophenoxyacetic (2,4-D) đã được sử dụng rộng rãi để kiểm soát cỏ dại trên đất nông nghiệp. Làm thế nào các chất diệt cỏ dại không hoàn toàn rõ ràng, mặc dù một số chất diệt cỏ, chẳng hạn như dichlorophenyldimethylurea và paraquat, được biết là ngăn cản dòng electron quang hợp. 2,4-D không bị phân giải trong thực vật dễ dàng như auxin tự nhiên.

CYTOKININ

Tên là cytokinin, vì chúng tham gia vào cytokinesis, sự phân chia tế bào. Kinetin tương tự như adenine.

Cytokinin được tổng hợp ở rễ và dẫn đến cơ quan khác mặc dù cũng có nhiều vị trí tổng hợp thứ yếu.

Tỷ lệ Cytokinin : Auxin điều hòa hình thành rễ và chồi trong nuôi cấy mô

Auxin	Tế bào khổng lồ
Cytokinin	Rất ít hoặc không có tác dụng
Auxin + cytokinin:          phân chia tế bào nhanh chóng
Auxin › cytokinin	Rễ hình thành
Auxin ‹ cytokinin	Chồi hình thành
Auxin = cytokinin	Mô tiếp tục tạo ra các tế bào giống nhau gọi là mô sẹo

Cytokinin và auxin cũng có tác dụng đối kháng trong việc duy trì mô phân sinh đỉnh rễ. Để duy trì mô phân sinh, tỷ lệ phân chia tế bào phải bằng tỷ lệ phân hóa tế bào. Ở cây Arabidopsis, các cytokinin đã được chứng minh có thể xác định kích thước của mô phân sinh rễ bằng cách kiểm soát tỷ lệ phân biệt tế bào ở vùng chuyển tiếp giữa phân chia và mở rộng tế bào trong các vùng khác nhau của mô mạch, do đó chống lại tác dụng của auxin. Ngoài ra, cytokinin có tác dụng âm tính tới sự phân bố auxin trong quá trình hình thành của rễ bên. Hoạt động trong các tế bào trụ bì ở protoxylem, cytokinin ức chế của sự hình thành rễ bên do ngăn cản sự hình thành gradient auxin.

Cytokinins làm chậm quá trình rụng lá

Ở hầu hết các loài thực vật, lá bắt đầu chuyển sang màu vàng ngay sau khi chúng được lấy ra khỏi cây. Vàng này, đó là do mất chrolophyll, có thể bị trì hoãn bởi các cytokinin. Ví dụ, khi bị rụng và trôi nổi trên mặt nước, lá chuyển sang màu vàng trong khoảng 10 ngày. Với kinetin (10 miligam trên lít) có trong nước, phần lớn màu xanh và hình dạng tươi của lá được duy trì. Nếu lá xử lý cytokinin có chứa các axit amin phóng xạ, có thể thấy rằng các axit amin di chuyển từ các phần khác của lá đến các khu vực được xử lý bằng cytokinin. 

Một giải thích về sự lão hóa của lá bị rụng là cytokinin bị hạn chế trong lá rụng. Cách giải thích này dẫn đến một câu hỏi quan trọng và vẫn chưa được trả lời đối với (các) vị trí sản xuất cytokinin trong thực vật. Như đã đề cập ở trên, các cytokinin có nhiều nhất trong hạt, quả và lá, và rễ. Tuy nhiên, đây không phải là bằng chứng cytokinin được tổng hợp trong các cơ quan này, bởi vì các cytokinin có thể được vận chuyển tới đó từ một số vị trí khác. Dựa trên một số bằng chứng, rễ được xem là tham gia vào quá trình tổng hợp cytokinin, và điều này được chấp nhận rộng rãi rằng cytokinin được tổng hợp trong rễ sau đó được vận chuyển trong xylem đến tất cả các bộ phận khác của cây. Tuy nhiên cũng có thể tổng hợp ở một số vị trí khác của cây.

GIBBERELLIN

Chất được tìm thấy lần đầu ở nấm Gibberella fujikuroi. Trong tế bào bào quan tổng hợp GA mạnh nhất là lục lạp. 

Gibberellin kích thích kéo dài thân

Vai trò của gibberellin trong sự phát triển của thân cây được thể hiện rõ nhất khi các hormon này được áp dụng cho nhiều loại đột biến lùn. Khi xử lý với gibberellin, các chủng này trở lại kiểu hình bình thường, cho thấy những đột biến này không thể tổng hợp gibberellin và sự phát triển mô đó đòi hỏi hoóc-môn này. Các đột biến liên quan đến Gibberellin có thể được chia thành hai nhóm: (1) nhóm thiếu hụt gibberellin, trong đó các gen điều hòa sinh tổng hợp hormone bị đột biến, và (2) các phản ứng đáp ứng gibberellin bị ảnh hưởng. Một trong những đột biến thiếu hụt gibberellin được nghiên cứu nhiều nhất là đột biến Arabidopsis ga1-3. Đột biến này là do gen (GA1) mã hóa một enzyme tham gia vào một bước đầu của quá trình sinh tổng hợp gibberellin bị đột biến. Thể đột biến gai ở Arabidopsis là một ví dụ về đột biến đáp ứng gibberellin. Các cây đột biến bị lùn, nhưng chúng không thiếu hormone. GAI mã hóa một protein là một phần của hệ thống đáp ứng gibberellin.

GA kích thích sinh trưởng ở quả

Phát triển hạt phấn và sự sinh trưởng của ống phấn

Điều chỉnh xác định giới tính, và sự chuyển tiếp từ pha chưa thành thục đến pha trưởng thành.

Gibberellin kích thích nảy mầm ở hạt

Ở lúa mạch (Hordeum vulgare) và các loài cỏ khác, một lớp tế bào nội nhũ chuyên biệt, được gọi là aleurone, nằm ngay bên trong lớp vỏ hạt. Các tế bào trong lớp aleurone rất giàu protein. Khi hạt bắt đầu nảy mầm (kích thích bởi sự hấp thụ nước), phôi giải phóng các gibberellin, khuếch tán tới các tế bào aleurone và kích thích chúng tổng hợp các enzym thủy phân. Một trong những enzym này là α-amylase, thủy phân tinh bột. Các enzyme do các tế bào aleurone tạo ra phân giải chất dự trữ trong nội nhũ. Các loại đường, axit amin và axit nucleic được hấp thụ bởi scutellum và sau đó được vận chuyển đến các vùng đang phát triển của phôi thai.

Gibberellin có thể gây ra hiện tượng mọc vống và có thể ảnh hưởng đến sự phát triển của quả

Một số cây, chẳng hạn như cải bắp và cà rốt, tạo rosettes trước khi ra hoa. (Trong rosette, lá phát triển nhưng các đoạn giữa chúng không kéo dài). Ở những cây này, hoa có thể được tạo ra do tiếp xúc với ngày dài/lạnh hoặc cả hai. Sau khi tiếp xúc với các điều kiện này, thân cây kéo dài nhanh chóng- hiện tượng được gọi là sự mọc vống (Hình 27–20). Việc xử lý gibberellin cho những loại cây này gây ra sự mọc vống và ra hoa mà không cần có sự tiếp xúc lạnh hoặc độ dài ngày thích hợp. Sự mọc vống xuất hiện bởi sự gia tăng cả về số lượng tế bào và độ giãn dài của tế bào. Gibberellin do đó có thể được sử dụng để sản xuất hạt giống sớm của cây hai năm một lần.